Онлайн чтение книги Происхождение видов On the Origin of Species by Means of Natural Selection
Глава XIII. Географическое распространение (продолжение)

Пресноводные формы.

Так как озера и речные системы отделены друг от друга участками суши, то можно бы думать, что пресноводные формы не бывают широко распространены в пределах одной страны, а так как море представляет собою еще более крупную преграду, то они никогда не распространяются в отдаленные страны. Но в действительности наблюдается как раз обратное. Не только многие пресноводные виды разных классов имеют огромное распространение, но близкие виды замечательным образом преобладают на всем земном шаре. Я хорошо помню, что, коллектируя впервые в пресных водах Бразилии, я был в высшей степени удивлен сходством ее пресноводных насекомых, моллюсков и пр. и несходством рядом живущих наземных существ с соответствующими формами Британии.

Я думаю, что способность пресноводных форм к широкому распространению может быть в большинстве случаев объяснена тем, что они наиболее полезным для них образом приспособлены к частым миграциям на короткое расстояние, от водоема к водоему или от реки к реке в пределах своей родины; а склонность к широкому расселению должна вытекать из этой способности почти как необходимое следствие. Мы можем остановиться здесь только на некоторых случаях, и в числе их одни из наиболее трудных для объяснения относятся к рыбам. Прежде думали, что один и тот же пресноводный вид никогда не встречается на двух удаленных друг от друга материках. Но д-р Гюнтер недавно показал, что Galaxias attenuatus населяет Тасманию, Новую Зеландию, Фолклендские острова и материк Южной Америки. Это – замечательный случай, который, вероятно, указывает на расселение из антарктического центра в какой-то прежний теплый период. Однако этот случай становится до некоторой степени менее удивительным вследствие того, что виды этого рода обладают способностью каким-то неизвестным образом пересекать значительные пространства открытого океана; так, один из этих видов является общим для Новой Зеландии и Фолклендских островов, хотя они разделены расстоянием приблизительно в 230 миль. В пределах одного и того же материка пресноводные рыбы часто бывают распространены хотя и широко, но вместе с тем причудливо; так, в двух рядом лежащих речных системах одни виды могут быть те же, другие же совершенно различные. Вероятно, они иногда переносятся при помощи так называемых случайных способов. Так, рыбы еще в живом состоянии не очень редко переносятся в отдаленные пункты вихрями, и известно, что рыбья икра сохраняет свою жизнеспособность еще много времени спустя после того, как она вынута из воды. Однако расселение пресноводных рыб может быть приписано преимущественно колебаниям уровня суши в течение последнего геологического периода, что вызвало соединение одних рек с другими. Кроме того, такие случаи бывают во время наводнений и без всякого колебания уровня. Большая разница между рыбами с противоположных сторон большей части непрерывных горных цепей, существование которых могло, следовательно, издавна предотвратить соединение речных систем той и другой стороны, приводит к тому же заключению. Некоторые пресноводные рыбы относятся к очень древним формам, и в таких случаях было достаточно времени для обширных географических перемен, а следовательно, и достаточно времени и средств для многочисленных миграций. Кроме того, различные соображения привели недавно д-ра Гюнтера к заключению, что у рыб одни и те же формы сохраняются весьма долго. Морская рыба при некотором старании может быть постепенно приучена к жизни в пресной воде; а, согласно Валансьену (Valenciennes), едва ли есть хоть одна группа рыб, все члены которой живут только в пресной воде, вследствие чего морской вид, принадлежащий к пресноводной группе, может странствовать на большое расстояние вдоль берега моря и, вероятно, может без большой трудности адаптироваться к пресным водам отдаленной страны.

Некоторые виды пресноводных моллюсков имеют очень обширное распространение, и преобладающими на земном шаре являются близкие виды, которые, по нашей теории, произошли от общего родителя и должны были расселиться из одной коренной области. Распространение этих моллюсков сначала весьма смущало меня, так как едва ли вероятно, чтобы их яйца могли быть переносимы птицами, и к тому же как яйца, так и зрелые особи немедленно погибают в морской воде. Я не мог даже понять, каким образом некоторые натурализованные виды успели быстро распространиться по стране. Но два наблюдения, сделанные мною, – а много других несомненно еще предстоит сделать, – проливают некоторый свет на этот вопрос. Когда утки внезапно подымаются из воды в пруду, покрытой ряской, эти маленькие растения, как я заметил два раза, пристают к их спинкам; и мне случилось, перенося ряску из одного аквариума в другой, без всякого намерения с моей стороны развести в одном аквариуме пресноводных моллюсков из другого. Но другой способ, быть может, является более действенным; я погрузил ноги утки в аквариум, где было очень много яиц пресноводных моллюсков, и нашел, что некоторое количество крайне мелких и только что выведшихся моллюсков прилепилось к ногам и укрепилось на них так прочно, что после извлечения из воды их нельзя было стряхнуть, хотя по достижении несколько более старшего возраста они отпадали совершенно свободно. Такие только что выведшиеся моллюски, будучи по природе водными животными, жили на ногах утки во влажной атмосфере от 12 до 20 часов; в течение этого времени утка или цапля может пролететь по крайней мере 600 или 700 миль, и, перенесенная ветром через море на океанический остров или в какой-нибудь другой отдаленный пункт, она непременно опустится на какой-нибудь водоем или речку. Сэр Чарлз Лайелль сообщил мне, что Dytiscus был пойман с крепко приставшей к нему Ancylus (похожая на блюдечко пресноводная ракушка), а другой водяной жук из того же самого семейства, Сolymbetes, однажды залетел на «Бигль», находившийся на расстоянии 45 миль от ближайшей суши, и никто не может сказать, как далеко он мог бы пронестись при благоприятном ветре.

Относительно растений уже давно известно, какие огромные области занимают многие пресноводные и даже болотные виды как на материках, так и на наиболее отдаленных океанических островах. По Альфонсу Декандолю, это особенно резко выражено в тех больших группах наземных растений, в которых имеется очень немного видов, обитающих в воде, потому что последние как будто именно по этой причине немедленно же занимают обширную область. Я думаю, что это объясняется благоприятными способами расселения. Ранее я уже упоминал, что небольшое количество земли иногда пристает к ногам и клювам птиц. Голенастые птицы, посещающие илистые окраины водоемов, если их неожиданно вспугнуть, по всей вероятности, вымажут ноги в иле. Птицы этого отряда странствуют более других и иногда встречаются на крайне отдаленных и бесплодных островах среди открытого океана; притом они едва ли опускаются на морскую поверхность и не могут поэтому смыть приставшую к их ногам грязь; достигнув же суши, они, наверное, отправляются в свои естественные пресноводные убежища. Я не думаю, чтобы ботаники имели ясное представление о том, насколько ил водоемов богат семенами; я произвел несколько небольших опытов, но здесь сообщу о наиболее поразительном случае: в феврале я взял три столовые ложки ила под водой с трех разных мест на берегу небольшого водоема; будучи высушен, этот ил весил 63/4 унций; в продолжение шести месяцев я сохранял его под колпаком в моем рабочем кабинете, срывая и отсчитывая каждое прорастающее растеньице; растения были разных видов, и в общем число их достигло 537; и это в липком иле, который весь уместился в чайной чашке! Принимая во внимание эти факты, я думаю, было бы совершенно необъяснимо, если бы водоплавающие птицы не разносили семена пресноводных растений по прудам и речкам, расположенным в очень отдаленных друг от друга пунктах. Те же самые факторы могут играть роль и в переносе яиц некоторых мелких пресноводных животных.

Принимали участие, вероятно, также и другие, еще неизвестные факторы. Я уже указывал, что пресноводные рыбы поедают семена некоторых растений, но выбрасывают назад многие другие, после того как проглотили их; даже мелкие рыбы заглатывают семена среднего размера, как например желтой кувшинки и Potamogeton. Цапля и другие птицы столетие за столетием ежедневно едят рыб; затем они поднимаются и перелетают на другие воды или переносятся ветром через море; но мы видели, что семена сохраняют способность к прорастанию, будучи выброшены даже много часов спустя в погадках или экскрементах. Когда я увидел большой размер семян великолепной водяной лилии Nelumbium и вспомнил замечание Альфонса Декандоля о распространении этого растения, я подумал, что способы его расселения должны остаться необъяснимыми; но Одюбон (Audubon) утверждает, что находил семена большой южной водяной лилии (вероятно, по мнению д-ра Хукера, N. luteum) в желудке цапли. Так как эта птица должна часто перелетать с туго набитым желудком на отдаленные водоемы и потом приниматься за сытный рыбный стол, то по аналогии я думаю, что она может выбрасывать с погадкой и способные к прорастанию семена.

Рассматривая эти различные способы распространения, надо помнить, что когда пруд или речка только что образуются, например на поднимающемся островке, они еще никем не заняты, и успешное развитие даже единственного семени или яйца весьма вероятно. Хотя борьба за жизнь всегда происходит между обитателями одного и того же водоема, как бы мал он ни был, однако число видов даже хорошо населенного водоема невелико сравнительно с количеством видов, живущих на соответствующей площади суши, и потому конкуренция между ними, вероятно, менее упорна, чем между наземными видами; следовательно, для мигранта из вод чужой страны вероятность приобретения нового места больше, чем для наземных колонистов. Мы должны помнить, что многие пресноводные формы занимают низкое место в системе природы, и у нас есть основание думать, что такие существа модифицируются медленнее высших, что дает время для расселения водных видов. Кроме того, мы не должны забывать вероятность того, что многие пресноводные формы прежде были непрерывно распространены по огромным площадям, но потом вымерли в промежуточных пунктах. Однако широкое распространение пресноводных растений и низших животных, будут ли они представлены одной идентичной формой или несколькими слегка модифицированными формами, очевидно, зависит главным образом от широкого рассеивания их семян и яиц животными, по преимуществу пресноводными птицами, которые, обладая большими летательными способностями, естественно, странствуют от одного водоема к другому.

Об обитателях океанических островов.

Мы подходим теперь к последней из трех категорий фактов, которые я выбрал как представляющие наибольшие трудности в вопросе о распространении организмов, при допущении, что не только все особи одного вида мигрировали из одной области, но что близкие виды, хотя бы ныне живущие в очень отдаленных друг от друга пунктах, произошли из одной области – родины их отдаленных предков. Я уже привел те основания, по которым я не верю, что в течение периода существования нынешних видов материки достигали таких огромных размеров, что все множество островов нескольких океанов могло быть заселено современными наземными обитателями. Это воззрение устраняет многие трудности, но не согласуется со всеми фактами, касающимися островных форм. В следующих замечаниях я не стану исключительно останавливаться на вопросе распространения, но разберу несколько других случаев, имеющих отношение к выяснению истинности двух теорий: независимого творения и общности происхождения, сопровождаемого модификацией.

Различные виды, населяющие океанические острова, немногочисленны по сравнению с видами, занимающими равную площадь на континенте; Альфонс Декандоль принимает это для растений, Вулластон – для насекомых. Новая Зеландия, например, с ее высокими горами и разнообразными местообитаниями, простирающаяся на расстояние свыше 780 миль по широте, включая сюда острова Фолклендские, Кемпбелл и Чатем, имеет вместе с этими островами всего 960 видов цветковых растений; если мы сравним это скромное число с огромным числом видов, произрастающих на такой же площади в югозападной Австралии или на мысе Доброй Надежды, то мы должны допустить, что столь большая разница в числе объясняется какой-то причиной, не зависящей от разницы в физических условиях. Даже однообразное графство Кембриджское имеет 847 растений, а небольшой остров Энглези – 764; но в эти числа включено несколько папоротников и натурализованных растений, и сравнение не совсем правильно также и в некоторых других отношениях. У нас есть данные, что пустынный остров Вознесения первоначально имел менее полудюжины цветковых растений; в настоящее время многие виды натурализовались на нем, как и на Новой Зеландии и на всех остальных упомянутых выше океанических островах. Есть основание думать, что на острове Святой-Елены натурализованные растения и животные почти или совершенно истребили многие местные формы. Тот, кто принимает учение о сотворении каждого отдельного вида, должен также принять, что для океанических островов не было сотворено достаточное число наилучшим образом адаптированных растений и животных, потому что человек непреднамеренно населял их гораздо полнее и лучше, чем это сделала природа.

Хотя общее число видов на океанических островах невелико, процент эндемичных форм (т. е. не встречающихся нигде более на земном шаре) часто бывает очень большим. В истинности этого мы убедимся, сравнив для примера количество эндемичных наземных моллюсков на Мадейре или эндемичных птиц на Галапагосском архипелаге с количеством их на любом материке, а затем сравним площадь острова с площадью материка. Этого можно было ожидать и на основании теоретических соображений, потому что, как уже было объяснено, виды, случайно попадающие через большие промежутки времени в новые изолированные области и вместе с тем вступающие в конкуренцию с новыми видами и их отношениями, будут особенно подвержены модификации и во многих случаях образуют группы модифицированных потомков. Но из этого совсем не следует, что если на каком-либо острове почти все виды одного класса эндемичны, то и виды другого класса или другого подразделения того же класса также эндемичны; эта разница зависит отчасти от того, что виды не модифицируются, если попадают на остров в большом числе, так как при этом их взаимные отношения не нарушаются сколько-нибудь значительно; отчасти же от того, что из своей родной страны могут часто попадать модифицированные иммигранты, которые скрещиваются с островными формами. Нужно помнить, что потомки, происходящие от таких скрещиваний, несомненно выигрывают в силе, и, таким образом, даже случайное скрещивание, происходящее время от времени, вызывает большее последствие, чем это можно было бы предполагать. Я приведу несколько примеров для иллюстрации этих замечаний: на Галапагосских островах имеется 26 наземных птиц, из которых 21 (или, возможно, 23) эндемичны, тогда как из 11 морских птиц только 2 эндемичны; но, очевидно, что морские птицы могут попадать на эти острова легче и чаще, чем наземные. С другой стороны, Бермуды, лежащие почти на таком же расстоянии от Северной Америки, как Галапагосские острова от Южной, и обладающие весьма своеобразной почвой, не имеют ни одной эндемичной наземной птицы; но мы знаем из прекрасного описания Бермуд м-ра Дж. М. Джоунза (J. M. Jones), что очень многие североамериканские птицы время от времени и даже сравнительно часто посещают эти острова. Почти каждый год, как мне сообщает Э. В. Харкорт (Е. V. Harcourt), многие европейские и африканские птицы заносятся ветром на Мадейру; этот остров населен 99 видами, из которых только один эндемичен, хотя очень близок к европейской форме, а три или четыре других вида принадлежат этому острову и Канарским. Так что острова Бермуды и Мадейра были заселены с соседних материков птицами, которые долгое время вместе боролись и стали взаимно адаптированными. Таким образом, попадая в новую область, каждая форма удерживается другими на своем месте и со своими привычками и оказывается поэтому мало подверженной модификации. Кроме того, всякая наклонность к модификации подавляется скрещиванием с неизмененными иммигрантами, часто прибывающими из своей родной страны. Мадейра, далее, населена поразительным числом эндемичных наземных моллюсков, тогда как на ее берегах нет ни одной эндемичной морской ракушки; но хотя мы не знаем, каким образом расселяются морские моллюски, однако можем понять, что их яйца или личинки, быть может, прикрепленные к водорослям или плавучему лесу или же к ногам голенастых птиц, могут быть легче перенесены через открытое море на протяжении 300 или 400 миль, нежели наземные моллюски. Различные отряды живущих на Мадейре насекомых представляют приблизительно параллельные случаи.

Океанические острова иногда бывают лишены животных известных классов, и в таком случае их место занимается представителями других классов; так, на Галапагосских островах рептилии, а на Новой Зеландии гигантские бескрылые птицы занимают или недавно занимали место млекопитающих. Но хотя мы говорим здесь о Новой Зеландии как об океаническом острове, до известной степени сомнительно, можно ли считать его таковым; с одной стороны, она слишком велика и не отделена от Австралии очень глубоким морем; с другой, на основании ее геологического строения и направления ее горных цепей преподобный У. Б. Кларк (W. В. Clarke) недавно высказал мнение, что этот остров, как и Новая Каледония, может считаться принадлежащим Австралии. В отношении растений д-р Хукер показал, что на Галапагосских островах относительная численность разных отрядов совершенно отлична от того, что наблюдается где бы то ни было. Все подобные различия в количестве и полное отсутствие известных групп животных и растений обычно объясняются предполагаемой разницей в физических условиях островов; но такое объяснение весьма сомнительно. Легкость, с которой происходит их заселение, по-видимому, имеет настолько же большое значение, как и характер физических условий. Относительно обитателей океанических островов можно сообщить множество замечательных мелких фактов. Например, на некоторых островах, где нет ни одного млекопитающего, некоторые из эндемичных растений имеют семена с превосходно развитыми прицепками; но едва ли какая-либо взаимная связь так очевидна, как то, что прицепки служат для переноса семян на шерсти млекопитающих. Однако такие семена с прицепками могли быть занесены на остров и другим способом, а растение, модифицировавшись и образовав эндемичный вид, все еще сохраняет прицепки, имеющие теперь характер бесполезных признаков, подобно сморщенным задним крыльям под сросшимися элитрами[12]Элитры - то же, что надкрылья. многих островных жуков. Затем на островах часто встречаются деревья и кустарники, принадлежащие к семействами, которые в других местах содержат только травянистые виды; но деревья, как это показано Альфонсом Декандолем, имеют вообще, какова бы ни была тому причина, ограниченные области распространения. Поэтому маловероятно, чтобы деревья могли достигнуть далеко отстоящих океанических островов; а травянистые растения, не имеющие шансов на успешную конкуренцию со многими хорошо развитыми деревьями на материке, могут, утвердившись на острове, приобрести преимущество над другими травянистыми растениями, вырастая все выше и выше и раскидывая свою вершину над ними. В этом случае естественный отбор склонен увеличить рост растения, к какому бы семейству оно ни принадлежало, и сначала обращает его в кустарник, а затем – в дерево.

Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.

Относительно отсутствия на океанических островах целых отрядов животных Бори Сент-Венсан (Bory St. Vincent) уже давно заметил, что Batrachians (лягушки, жабы, тритоны) никогда не были найдены ни на одном из многочисленных островов, рассеянных среди обширных пространств океанов. Я взял на себя труд проверить это утверждение и нашел, что оно вполне справедливо, за исключением Новой Зеландии, Новой Каледонии, Андаманских островов и, быть может, Соломоновых и Сейшельских островов. Но я уже заметил, что сомнительно, можно ли отнести Новую Зеландию и Новую Каледонию к числу океанических островов, и еще сомнительнее то же самое относительно Андаманской и Соломоновой групп и Сейшельских островов. Это общее отсутствие лягушек, жаб и тритонов на столь многих настоящих океанических островах не может быть объяснено их физическими условиями; напротив, кажется, что эти острова особенно пригодны для названных животных, так как лягушки были ввезены на Мадейру, Азорские острова и остров Маврикия и размножились там до того, что стали вредны. Но так как эти животные и их икра немедленно гибнут в морской воде (насколько мы знаем, за исключением одного индийского вида), то для них крайне трудно перенестись через море, и это объясняет нам, почему их нет на настоящих океанических островах. Но почему, следуя теории творения, они не были здесь сотворены, трудно было бы объяснить.

Млекопитающие представляют другой подобный же случай. Я внимательно прочел древние путешествия и не нашел ни одного несомненного указания, что наземное млекопитающее (за исключением одомашненных животных, разводимых туземцами) обитает на острове, удаленном более чем на 300 миль от материка или большого континентального острова; а многие острова, даже лежащие гораздо ближе, точно так же лишены млекопитающих. Фолклендские острова, на которых живет похожая на волка лисица, представляют почти единственное исключение; но эту группу нельзя рассматривать как океаническую, так как она лежит на подводной мели, соединяющей ее с материком на протяжении около 280 миль; к тому же на их западное побережье айсберги прежде заносили валуны и могли занести также лисицу, как это часто бывает теперь в арктических странах. К тому же нельзя сказать, что на небольшом острове не могут существовать по крайней мере маленькие млекопитающие, которые встречаются во многих странах света на очень маленьких островах, если они лежат недалеко от материка; и едва ли можно назвать такой остров, на котором наши мелкие четвероногие не натурализовались бы и не размножились чрезвычайно сильно. На основе обычного взгляда на сотворение нельзя сказать, что в этих случаях не было времени для сотворения млекопитающих: многие вулканические острова достаточно древни, как это можно видеть по той огромной денудации, которую они испытали, и по их третичным слоям; было здесь также и достаточно времени для образования эндемичных видов, принадлежащих к другим классам; а на континентах новые виды млекопитающих, как известно, появляются и исчезают быстрее, чем другие, низшие животные. Хотя наземные млекопитающие не встречаются на океанических островах, летающие встречаются почти на каждом острове. На Новой Зеландии обитает два вида летучих мышей, которых больше нет нигде на земном шаре; остров Норфолк, архипелаг Вити, острова Бонин, Каролинский и Марианский архипелаги и остров Маврикия – все имеют своих эндемичных летучих мышей. Почему же, можно спросить, предполагаемая творческая сила произвела на отдаленных островах летучих мышей, а не других млекопитающих? По моему мнению, на этот вопрос легко ответить: потому что никакое наземное млекопитающее не может быть перенесено через обширное пространство моря, а летучие мыши могут его перелететь. Этих животных наблюдали летающими днем над Атлантическим океаном далеко от берега; два североамериканских вида систематически или время от времени посещают Бермуды, лежащие в 600 милях от материка. Я знаю от м-ра Томза (Tomes), который занимался специально этим семейством, что многие виды имеют огромную область распространения и найдены как на материках, так и на очень отдаленных островах. Таким образом, нам остается только предположить, что такие странствующие виды модифицировались в их новых местообитаниях применительно к их новому положению, и нам станет понятно присутствие эндемичных летучих мышей на океанических островах при отсутствии всех других наземных млекопитающих.

Существует еще другая интересная связь, именно между глубиной моря, отделяющего острова друг от друга или от ближайшего материка, и степенью родства между их млекопитающими. М-р Уинзор Эрл (Windsor Earl) сделал в этом отношении несколько важных наблюдений, с тех пор значительно расширенных превосходными исследованиями м-ра Уоллеса на Малайском архипелаге, который пересекается около Целебеса полосой глубокого океана, разделяющей, таким образом, две весьма различные фауны млекопитающих. Острова по каждую сторону пролива расположены на сравнительно неглубокой подводной банке, и эти острова населены одними и теми же или очень близкими млекопитающими. Я не имел еще времени проследить эту связь во всех странах света, но, насколько успел это сделать, она существует. Например, Британия отделена от Европы неглубоким проливом, по обеим сторонам которого живут одни и те же млекопитающие; точно то же верно и по отношению ко всем островам, лежащим около берегов Австралии. Вест-Индские острова, с другой стороны, расположены на глубокой подводной банке, около 1000 фатомов глубины, и здесь мы находим американские формы, но виды и даже роды совершенно иные. Степень модификаций, которым подвергаются различные животные, отчасти зависит от продолжительности времени, а острова, отделенные друг от друга или от материка неглубокими проливами, по всей вероятности, находились в соединении в более недавний период, чем острова, разделенные более глубокими проливами; отсюда мы можем понять, какого рода связь существует между глубиной моря, разделяющего две фауны млекопитающих, и степенью их родства – связь, совершенно необъяснимая с точки зрения теории независимых актов творения.

Об обитателях океанических островов сделаны выше некоторые замечания, а именно: численность видов невелика, но велико относительное число эндемичных форм; модифицированы члены одних, а не других групп того же самого класса; отсутствуют целые отряды, каковы батрахии и наземные млекопитающие, несмотря на наличие летучих мышей; соотношение некоторых семейств растений своеобразно; травянистые формы развились в древесные и т. д. – все это, как мне кажется, лучше согласуется с признанием действенности способов переноса, возникавших время от времени в течение долгого периода, чем с предположением о существовании в прежнее время связи всех океанических островов с ближайшим материком; действительно, с последней точки зрения вероятно, что представители различных классов мигрировали бы более равномерно и взаимные отношения видов совместно не подверглись бы модификации либо же все они были бы модифицированы более равномерно.

Я не отрицаю, что существует много серьезных трудностей для понимания того, каким образом многие из обитателей наиболее отдаленных островов, все еще сохраняющих прежнюю видовую форму или впоследствии модифицированных, достигли своих настоящих местообитаний. Но не следует забывать вероятности того, что другие острова некогда играли роль мест остановки и что в настоящее время они исчезли совершенно бесследно. Укажу на один трудный случай. Почти все океанические острова, даже наиболее изолированные и самые маленькие, населены наземными моллюсками, обыкновенно эндемичными видами, иногда же видами, распространенными повсеместно, поразительные примеры чего были даны д-ром А. А. Гулдом (A. A. Gould) для Тихого океана. Известно, что наземные моллюски легко гибнут от морской воды; их яйца, по крайней мере взятые мною для опыта, тонут в ней и погибают. Тем не менее должны существовать какие-то неизвестные, но действенные иногда способы переноса их. Не может ли иногда только что выведшаяся молодь прикрепляться к ногам ходящих по земле птиц и переноситься при их помощи? Мне казалось также, что перезимовывающие наземные моллюски с крышкой, закрывающей устье раковины, могут переноситься через не очень широкий морской пролив в трещинах гонимых по морю деревьев. Я нашел, что в этом состоянии разные виды выдерживают без вреда для себя погружение в морскую воду на семь дней; одна улитка Helix pomatia после подобного опыта все в том же состоянии зимнего покоя была опущена в морскую воду на 20 дней и превосходно перенесла это испытание. А в течение столь продолжительного времени улитка может быть перенесена морским течением средней скорости на расстояние 660 географических миль. Так как Helix имеет толстую известковую крышку, я удалил ее, а когда образовалась новая перепончатая, я снова погрузил ее на 14 дней в морскую воду, после чего она опять оправилась и уползла. После меня подобные опыты были произведены бароном Окапитеном (Aucapitaine): 100 наземных улиток, принадлежащих к 10 видам, были помещены в ящике с продырявленными стенками и оставлены на две недели в море. Из 100 выжили 27. Присутствие крышки, кажется, имеет в этом случае значение, так как из 12 особей Cyclostoma elegans, снабженных ею, выжило 11. Имея в виду, как хорошо выдержала соленую воду взятая мною для опытов Helix pomatia, весьма замечательно, что ни одна из взятых Окапитеном 54 особей, принадлежащих к четырем других видам Helix, не выдержала этого. Тем не менее нельзя считать вполне вероятным, что наземные улитки часто переносились таким образом; ноги птиц представляют более вероятный способ.

О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.

Наиболее поразительный и важный для нас факт представляет собой родство видов, населяющих острова, с видами ближайшего материка при отсутствии подлинной идентичности их. Это можно подтвердить многочисленными примерами. Галапагосский архипелаг, лежащий под экватором, находится на расстоянии 500–600 миль от берегов Южной Америки. Почти каждая форма суши и моря несет здесь на себе несомненный отпечаток Американского материка. На этом архипелаге водится 26 наземных птиц, из коих 21 или, быть может, 23 считаются хорошо обособленными видами и вообще могли бы быть рассматриваемы в качестве здесь созданных; однако близкое родство большинства этих птиц с американскими видами выражено в каждом признаке, в повадках, движениях и тонах голоса. Точно так же обстоит с другими животными и с большим количеством растений, как это показано д-ром Хукером в его превосходной «Флоре» этого архипелага. Натуралист, знакомящийся с обитателями этих вулканических островов Тихого океана, лежащих на расстоянии нескольких сотен миль от материка, чувствует, что он находится на американской почве. Почему это так? Почему виды, которые, как предполагают, были созданы на Галапагосском архипелаге и нигде более, несут такой несомненный отпечаток родства с видами, созданными в Америке? Ни в условиях жизни, ни в геологическом строении островов, ни в их высоте, ни в климате, ни в пропорциональных отношениях между различными совместно живущими классами нет ничего близко похожего на условия южноамериканского побережья; на самом деле есть даже большое различие во всех этих отношениях. С другой стороны, по вулканическому характеру почвы, по климату, высоте и размерам существует большое сходство между Галапагосским архипелагом и островами Зеленого Мыса; но какое полное и абсолютное различие между их обитателями! Обитатели островов Зеленого Мыса относятся к обитателям Африки, как обитатели Галапагосских островов – к обитателям Америки. Подобные факты не поддаются объяснению на основе обычного взгляда на независимое сотворение, тогда как, по принятому здесь воззрению, очевидно, что Галапагосские острова, по всей вероятности, получили своих колонистов из Америки, благодаря ли действующим иногда способам переноса или благодаря существовавшей некогда непрерывности суши (хотя я не верю в это учение), а острова Зеленого Мыса – из Африки; такие колонисты могли испытать модификацию, но принцип наследственности выдает место их первоначального возникновения.

Можно привести много аналогичных фактов; действительно, почти общим правилом является то, что эндемичные формы островов связаны с формами или ближайшего материка, или ближайшего большого острова. Исключений немного, и большинство их может быть объяснено. Так, хотя Земля Кергелен находится ближе к Африке, чем к Америке, ее растения связаны, и притом теснейшим образом, как это мы знаем из работы д-ра Хукера, с растениями Америки; однако при том взгляде, что этот остров был преимущественно заселен семенами, занесенными с землей и камнями на айсбергах, гонимых господствующими течениями. Эта аномалия исчезает на основе воззрения, согласно которому Новая Зеландия по ее эндемичным растениям теснее связана с Австралией – ближайшим материком, чем с какой-либо другой областью, и этого можно было ожидать; но она отчетливо связана также с Южной Америкой, которая, хотя и является ближайшим из остальных материков, однако лежит так далеко, что этот факт является аномальным. Но эта трудность отчасти исчезает при том взгляде, что Новая Зеландия, Южная Америка и другие южные страны были отчасти заселены с промежуточного, хотя и отдаленного пункта, именно с антарктических островов, когда они были одеты растительностью в продолжение более теплого третичного периода, перед началом последнего ледникового периода. Родство, хотя и слабое, но существующее, по свидетельству д-ра Хукера, между флорой юго-западного угла Австралии и Мыса Доброй Надежды, представляет еще более замечательный случай; но это родство, выраженное только у растений, без сомнения, когда-нибудь будет объяснено.

Тот же самый принцип, который определяет связь между обитателями островов и ближайшего материка, иногда проявляется в меньших размерах, но в высшей степени интересной форме, в пределах одного и того же архипелага. Так, каждый из островов Галапагосского архипелага занят многими хорошо различающимися видами, и это удивительный факт; но эти виды значительно теснее связаны друг с другом, чем с обитателями Американского материка или всякой другой части света. Этого и можно было ожидать, потому что острова, расположенные так близко друг к другу, почти обязательно должны были получать иммигрантов из одного первоначального источника и друг от друга. Но как могло случиться, что многие из иммигрантов были модифицированы различно, хотя лишь в слабой степени, на островах, лежащих в виду друг у друга, одного и того же геологического строения, той же самой высоты, с одним и тем же климатом и т. д.? Для меня это долго оставалось большой трудностью; но она продиктована главным образом прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за наиболее важные, тогда как неоспоримо, что свойства других видов, с которыми данный вид вынужден вступать в конкуренцию, по крайней мере столь же важны и обычно еще более важны для успеха. Теперь, если мы обратимся к видам, живущим на Галапагосском архипелаге и найденным также и в других частях света, мы увидим, что они разнятся очень сильно на разных островах. Однако эту разницу можно было бы ожидать, если острова были заселены при помощи действующих время от времени способов переноса, например, если семя одного растения попало на один остров, а семя другого – на другой, хотя все они происходят из одного и того же источника. Отсюда, когда в прежние времена иммигрант попадал сначала на один из островов либо впоследствии расселялся с одного на другой, он, конечно, попадал на разных островах в разные условия, так как должен был конкурировать с различными группами организмов; растение, например, могло найти наиболее пригодную для себя почву, занятую на разных островах несколько различающимися видами, и могло подвергнуться нападению различных до известной степени врагов. Если бы оно начало здесь варьировать, то естественный отбор, вероятно, начал бы благоприятствовать на разных островах разным разновидностям. Однако некоторые виды могли бы расселиться, сохраняя свои особенности на протяжении всего архипелага, подобно тому, как некоторые виды широко расселяются по материку и остаются теми же самыми.

Подлинно удивительным как по отношению к Галапагосскому архипелагу, так в меньшей степени в других аналогичных случаях представляется тот факт, что новые виды, образовавшись на одном острове, не расселяются быстро на других островах. Но ведь эти острова, хотя и лежащие в виду друг у друга, разделены глубокими морскими проливами, в большинстве случаев более широкими, чем Британский канал, и нет основания предполагать, чтобы они когда-либо были соединены. Морские течения, проходящие между островами, быстры, ветры здесь необычайно редки, так что эти острова действительно отделены друг от друга гораздо резче, чем это кажется на карте. Однако некоторые виды, как из найденных в других странах света, так и из принадлежащих только архипелагу, распространены на нескольких островах, и, основываясь на их теперешнем распространении, мы можем думать, что они расселились с одного острова на другие. Но я думаю, что мы нередко ошибаемся, считая возможным проникновение одного вида в область, занятую другим близким видом, когда эти области свободно сообщаются друг с другом. Нет сомнения, что один вид в короткое время совсем или отчасти вытеснит другой, если обладает каким-либо преимуществом перед ним; но если оба одинаково хорошо приспособлены к своим местам в природе, то, вероятно, оба будут сохранять их за собой в течение почти любого времени. Хорошо зная, что многие виды, натурализовавшиеся при помощи человека, расселились с поразительной быстротой по обширным пространствам, мы склонны думать, что на это способно большинство видов; но мы должны помнить, что виды, которые натурализуются в новых странах, обыкновенно не находятся в близком родстве с коренными обитателями, а очень отличны от них, принадлежа в большинстве случаев, как это показано Альфонсом Декандолем, к различным родам. На Галапагосских островах даже многие птицы, несмотря на то, что они хорошо адаптированы для перелёта с острова на остров, различны на разных островах; так, имеются три близкородственных вида пересмешников, из которых каждый приурочен к своему острову. Предположим теперь, что пересмешник с острова Чатэм перенесен ветром на остров Чарлз, который имеет своего пересмешника; каким образом он мог бы преуспеть здесь? Мы можем смело думать, что остров Чарлз хорошо заселен своим собственным видом, потому что ежегодно откладывается больше яиц и выводится больше птенцов, чем на самом деле может вырасти; и мы можем предположить, что пересмешник, принадлежащий острову Чарлз, по крайней мере настолько же хорошо приспособлен к своей области, как вид, принадлежащий острову Чатэм. Сэр Ч. Лайелль и м-р Вулластон сообщили мне следующий замечательный факт, относящийся к этому вопросу: остров Мадейра и прилежащий островок Порто-Санто имеют много разных, но замещающих видов наземных улиток, из коих некоторые живут в трещинах камней; и хотя ежегодно из Порто-Санто на Мадейру перевозится большое количество камня, однако последний остров еще не колонизован видами из Порто-Санто; тем не менее оба острова заняты европейскими наземными улитками, которые, без сомнения, имеют некоторое преимущество над местными видами. После этих указаний, я думаю, мы не будем особенно удивляться тому, что эндемичные виды, населяющие разные острова Галапагосского архипелага, не все расселялись с острова на остров. На континенте более раннее занятие области также, вероятно, играет большую роль, препятствуя смешиванию видов, которые населяют различные области со сходными физическими условиями. Так, юго-восточный и юго-западный углы Австралии представляют почти одинаковые физические условия и соединены непрерывной сушей, но все-таки населены большим числом различающихся между собой млекопитающих, птиц и растений; то же можно сказать, согласно м-ру Бейтсу (Bates), и относительно бабочек и других животных, населяющих обширную, открытую и непрерывную долину Амазонки.

Принцип, определяющий общий характер обитателей океанических островов, именно его зависимость от источника, откуда колонисты могли расселиться с наибольшей легкостью, вместе с последующей затем их модификацией, находит очень широкое применение всюду в природе. Мы встречаемся с ним на каждой горной вершине, в каждом озере и болоте. Поэтому альпийские виды, за исключением того случая, когда вид широко расселился во время ледниковой эпохи, близки к видам окружающих низменностей; так, в Южной Америке альпийские колибри, альпийские грызуны, альпийские растения и т. д. несомненно принадлежат к строго американским формам; ясно, что гора по мере ее постепенного поднятия колонизовалась из окружающих низменностей. Точно так же обстоит дело с обитателями озер и болот, за теми исключениями, когда легкость переноса обусловила за известными формами господство на протяжении большей части земного шара. Мы видим тот же самый принцип на большинстве слепых животных, населяющих пещеры Америки и Европы. Можно привести и другие аналогичные случаи. Я думаю, что можно вообще принять следующее правило: там, где в двух даже очень отдаленных друг от друга областях встречаются многие близкородственные или замещающие виды, будет найдено и несколько идентичных видов, и где встречается много близкородственных видов, там же будут найдены формы, которые одними натуралистами считаются за хорошо различающиеся виды, другими – только за разновидности; эти сомнительные формы указывают на ступени в прогрессе модификации.

Существующая у некоторых видов связь между их способностью к миграции и размерами ее как в настоящем, так и в одном из наиболее ранних периодов и обитание на отдаленных пунктах земного шара очень близкородственных видов доказываются также другим, более общим способом. М-р Гулд уже давно указал мне, что в тех родах птиц, которые распространены по всему свету, многие виды имеют очень обширные области распространения. Я едва ли могу сомневаться, что это правило вообще верно, хотя с трудом поддается доказательству. Мы видим, что среди млекопитающих это резко выражено у летучих мышей и в меньшей степени у Felidae и Canidae. To же самое правило обнаруживается в распространении бабочек и жуков. Так же обстоит дело у большинства пресноводных обитателей, так как многие роды наиболее различающихся классов распространены по всему земному шару и многие виды имеют огромные области распространения. Конечно, предполагается, что не все, но лишь некоторые виды обладают обширным ареалом в роде, распространенном очень широко. Не предполагается также, что виды таких родов имеют в среднем очень широкое распространение, потому что это в значительной степени зависит от того, как далеко зашел процесс модификации; например, две разновидности одного и того же вида населяют Америку и Европу, и, таким образом, вид имеет обширную область распространения; но если изменение пойдет несколько далее, то две разновидности сделаются хорошо различающимися видами и их области распространения значительно сократятся. Еще менее предполагается, что вид, способный преодолеть преграды и широко распространяться, как мы видим это у некоторых хорошо летающих птиц, обязательно будет широко распространен: мы никогда не должны забывать, что широкое распространение зависит не только от способности преодолевать преграды, но и от еще более важной способности оставаться победителем в далекой стране в борьбе за жизнь с чуждыми сожителями. Но, согласно взгляду, что все виды одного рода, хотя бы распространенные в самых отдаленных друг от друга пунктах земного шара, произошли от общего предка, мы должны найти, и я думаю, что, как общее правило, мы и находим в действительности, что по крайней мере некоторые из этих видов имеют очень широкое распространение.

Мы должны помнить, что многие роды всех классов очень древнего происхождения, а в таком случае имели достаточно времени для расселения и для последующих модификаций. Геологические данные в свою очередь позволяют предположить, что в пределах каждого большого класса у низших организмов изменение протекает медленнее, чем у высших; следовательно, они обладали большей возможностью широкого распространения при сохранении того же самого специфического характера. Этот факт вместе с тем обстоятельством, что семена и яйца наиболее низкоорганизованных форм очень малы и более пригодны для переноса на дальние расстояния, вероятно, объясняется уже давно известным законом, который недавно рассматривался Альфонсом Декандолем по отношению к растениям, а именно, что чем ниже стоит группа организмов, тем шире ее распространение.

Таковы рассмотренные только что отношения, а именно: низшие организмы распространены шире высших; некоторые виды широко распространенных родов в свою очередь имеют широкое распространение; такие факты, как тесная связь альпийских, озерных и болотных форм с живущими в прилежащих низких и сухих местностях; замечательное родство между обитателями островов и ближайшего материка; еще более тесное родство друг с другом обитателей островов одного и того же архипелага; все это необъяснимо с обычной точки зрения, принимающей независимое сотворение каждого вида, но объяснимо, если мы допустим колонизацию из ближайшего и наиболее подходящего источника совместно со следующей затем адаптацией колонистов к их новым местообитаниям.

Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.

В этих главах я сделал попытку показать, что если мы примем во внимание наше незнание всех последствий перемен в климате и уровне суши, которые несомненно происходили в течение последнего геологического периода, и других перемен, вероятно, имевших место; если мы вспомним, как велико наше незнакомство со многими любопытными, возникающими время от времени способами переноса; если мы не будем упускать из виду (что в высшей степени важно), как часто виды могли быть распространены непрерывно на протяжении одной обширной области, а затем вымерли в промежуточных областях – то трудности, стоящие на пути к принятию положения, что все особи одного вида, где бы они ни были найдены, произошли от общих предков, не будут казаться нам непреодолимыми. К этому заключению, к которому пришли также многие натуралисты, защищавшие идею единства центров творения, нас приводят разные общие соображения, в особенности значение всевозможных преград и аналогичное распространение подродов, родов и семейств.

Что касается различающихся видов одного рода, которые, по нашей теории, расселились из одной коренной области, то и здесь трудности далеко не представятся непреодолимыми, если мы признаем, как это сделали сейчас, недостаточность наших сведений и вспомним, что некоторые формы жизни изменялись очень медленно, вследствие чего в их распоряжении был огромный промежуток времени для миграций; однако и в этом случае, как и в случае с особями одного вида, часто трудности велики.

Поясняя на примере влияние климатических перемен на распространение организмов, я старался показать, какую важную роль играл последний ледниковый период, который воздействовал даже на экваториальные области и в течение чередований холодных периодов на севере и юге допускал смешивание форм различных полушарий между собой, причем некоторые из них остались на горных вершинах во всех частях света. Чтобы показать, насколько велико разнообразие действующих время от времени способов переноса, я остановился несколько далее на способах расселения пресноводных организмов.

Если трудности нельзя признать непреодолимыми для предположения, что с течением времени все особи одного вида или различные виды одного рода произошли из одной области, тогда все крупные руководящие факты географического распространения объясняются теорией миграции с последующей модификацией и размножением новых форм. Отсюда нам становится понятным огромное значение преград, будет ли это суша или вода, не только в качестве разграничителей, но и в качестве образователей ботанических и зоологических провинций. Отсюда же нам становится понятным сосредоточение близких видов в пределах одной области, а также, почему под различными широтами, например в Южной Америке, обитатели равнин и гор, лесов, болот и пустынь связаны между собой таинственным образом и также связаны с вымершими существами, которые населяли этот же материк прежде. Признавая взаимные отношения организмов наиболее важными, мы можем понять, почему две области почти с одинаковыми физическими условиями часто бывают населены очень различными формами жизни; здесь могло возникать почти бесконечное действие и взаимодействие организмов: в зависимости от промежутка времени, протекшего с тех пор, как колонисты заняли одну или обе области; в зависимости от характера сообщения, доступного в большем или меньшем размере для одних, а не других форм; в зависимости от того, пришлось или не пришлось иммигрантам вступить в более или менее прямую конкуренцию друг с другом и с местными формами; наконец, в зависимости от того, что в двух или более областях, независимо от их физических условий, могли сложиться бесконечно разнообразные условия жизни, так как иммигранты могли изменяться более или менее быстро; отсюда мы можем ожидать, что одни группы существ модифицировались значительно, другие лишь очень слабо, одни существуют в большом, другие в малом количестве, что мы действительно и находим в разных больших географических областях земного шара.

На основании того же принципа мы можем понять, как я старался показать, почему на океанических островах немного обитателей, но среди них много эндемичных или своеобразных форм, и почему, в зависимости от способов миграции, одна группа существ образована только эндемичными видами, тогда как другая, даже того же самого класса, может иметь все виды, одинаковые с видами соседней части света. Можем мы также понять, почему целые группы организмов, каковы батрахии и наземные млекопитающие, совершенно отсутствуют на океанических островах, тогда как даже наиболее уединенные океанические острова могут иметь свои собственные своеобразные виды летающих млекопитающих, т. е. летучих мышей. Становится понятным, почему существует некоторая связь между присутствием на островах млекопитающих в их более или менее модифицированном состоянии и глубиной моря, отделяющего такие острова от материка. Нам становится ясно, почему все обитатели архипелага, хотя и различаются на разных островах в видовом отношении, но тесно связаны между собой и связаны, но в меньшей степени, с обитателями ближайшего материка или другого места, откуда могли произойти иммигранты. Можно понять, почему при существовании в двух областях близкородственных или замещающих видов почти всегда найдется и несколько одинаковых видов, независимо от разделяющего их пространства.

Законы, управляющие жизнью, представляют замечательный параллелизм во времени и пространстве, на что часто указывал покойный Эдвард Форбз; законы, определяющие сукцессию форм в прошлые времена, почти те же, которые определяют их различие в разных географических областях в настоящее время. Мы видим это на множестве фактов. Существование каждого вида или группы видов непрерывно во времени; кажущихся исключений из этого правила так немного, что мы можем отнести их к тому, что в промежуточных отложениях нами еще не открыты формы которые в них отсутствуют, но встречаются как выше, так и ниже их; точно так же и в пространстве, как общее правило, что область обитания каждого вида или группы видов непрерывна; исключения же, хотя они и нередки, могут быть объяснены, как я старался показать, или миграциями в прошлом при иных условиях, или действующими время от времени способами переноса, или вымиранием вида в промежуточных пространствах. Виды и группы видов имеют пункты наибольшего развития как во времени, так и в пространстве. Группы видов, живущих в течение одного и того же периода времени или в одной и той же области, часто характеризуются даже незначительными общими чертами, каковы особенности скульптуры или окраски. Рассматривая длинную сукцессию прошлых веков или далеко отстоящие друг от друга области земного шара, мы обнаруживаем, что виды некоторых классов мало отличаются друг от друга, тогда как в другом классе или только в другом подразделении того же отряда между ними существует большое различие. Низкоорганизованные представители каждого класса обычно изменяются меньше высокоорганизованных как во времени, так и в пространстве; но в обоих случаях существуют исключения из этого правила. В соответствии с нашей теорией, эти различные соотношения во времени и пространстве понятны, потому что говорим ли мы о близких формах жизни, изменявшихся в течение последовательных веков, или о формах, которые изменились после миграции в отдаленные области, в обоих случаях эти формы связаны обычными узами сменяющихся поколений, в обоих случаях законы вариации одни и те же, и модификации накапливаются все теми же средствами естественного отбора.