Онлайн чтение книги Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии
Связи и специфичность нейронов

Однако Дональду Хеббу все это не казалось убедительным. Хотя он и учился вместе с Лешли, но был независим в своих суждениях и начал развивать собственную теорию. Он подозревал, что важно, как работают специфические нейронные связи, и отказался от принципов действия массы и эквипотенциальности. Ранее он уже отверг идеи великого русского физиолога Ивана Петровича Павлова, который считал мозг одной большой рефлекторной дугой. Хебб верил, что поведение определяется деятельностью мозга и что нельзя отделять психологию организма от его биологии. Сегодня это общепринятая идея, но тогда она казалась необычной. В отличие от бихевиористов, считавших, что мозг просто реагирует на стимулы, Хебб понял, что мозг никогда не прекращает работать, даже в отсутствие стимулов. Пользуясь ограниченными данными о функциях мозга, известными в 1940-е годы, он стремился построить модель, которая бы учитывала этот факт.

Хебб, опираясь на результаты собственных исследований, начал с предположений, как это может происходить. В 1949 году вышла его книга под названием “Организация поведения: нейропсихологическая теория” – предвестник гибели строгого бихевиоризма, знаменующий собой возврат к прежним представлениям об исключительной важности взаимосвязи нейронов. Он писал: “Если аксон клетки А находится достаточно близко, чтобы возбудить клетку Б, и многократно или постоянно участвует в ее активации, какие-то процессы роста или метаболические изменения происходят в одной или обеих клетках, так что эффективность возбуждения клеткой А клетки Б возрастает”{7}Hebb D. O. (1949) The organization of behavior: a neuropsychological theory (P. 62). NY: Wiley.. В разговорах между собой нейробиологи формулируют это так: “Нейроны, которые возбуждаются вместе, связываются вместе”. Этот принцип лежит в основе предположений Хебба о процессах обучения и памяти. Он предложил называть группу нейронов, которые возбуждаются вместе, клеточной ассамблеей . Нейроны ассамблеи могут продолжать активироваться и по окончании запускающего события. Хебб считал, что такое устойчивое сохранение эффекта – разновидность памяти, и полагал, что мышление есть последовательная активация разных ассамблей. Иными словами, Хебб указал на ключевое значение взаимодействия между нейронами. Это и сегодня остается центральной темой исследований нейронауки.

Хебб сосредоточил свое внимание на нейронных сетях и на том, как они работают, чтобы запоминать информацию. Хотя он не занимался вопросом возникновения таких сетей, из его теории следует, что мышление влияет на развитие мозга. К тому же в своих ранних экспериментах на крысах, результаты которых были опубликованы в 1947 году, Хебб показал, что опыт может влиять на обучение{8}Hebb D. O. (1947) The effects of early experience on problem solving at maturity. American Psychologist. 2: 306-307.. Он понимал, что его теория будет пересматриваться по мере появления новых данных, касающихся механизмов работы мозга, но его настойчивость в объединении биологии с психологией наметила путь, который чуть более чем через десять лет привел к появлению новой области нейронауки.

Постепенно стало понятно, что, как только информация усваивается и помещается на хранение, конкретные участки мозга используют ее разными, особыми способами. Тем не менее оставалось неясным, как возникают нейронные сети, – одним словом, как развивается мозг.

Основополагающая работа, послужившая фундаментом для современной нейронауки и подчеркнувшая важность специфичности нейронов, была сделана учеником Пола Вейсса, Роджером Сперри. Его завораживал вопрос о том, как возникают взаимосвязи между нейронами. Он скептически относился к тому, как Вейсс объяснял рост нервов – будто в формировании нейронных сетей главную роль играет функциональная активность. В 1938 году, когда Сперри начал свои исследования, против доктрины о функциональной пластичности нервной системы выступили двое врачей из Медицинской школы Университета Джонса Хопкинса – Фрэнк Форд и Барнс Вудолл. Они рассказали о своих пациентах, у которых функции не восстанавливались долгие годы, несмотря на регенерацию нервной ткани{9}Ford F. R., Woodall B. (1938) Phenomena due to misdirection of regenerating fibers of cranial, spinal and autonomic nerves. Archives of Surgery. 36 (3): 480-496.. Сперри решил исследовать функциональную пластичность у крыс, наблюдая, как изменение нервных связей влияет на поведение. Он менял местами нервные связи между мышцами-антагонистами – сгибателями и разгибателями – на задних лапах крысы, что меняло движения голеностопного сустава на прямо противоположные, и смотрел, могут ли животные научиться правильно пользоваться конечностями, как это предсказывала теория функциональной пластичности Вейсса. К своему удивлению, Сперри обнаружил, что крысы никогда не приспосабливались к этим изменениям, даже после многих часов тренировок{10}Sperry R. (1939) The functional results of muscle transposition in the hind limb of the rat. The Journal of Comparative Neurology. 73 (3): 379-404.. Например, когда они карабкались по лестнице, их задние лапы поднимались в тот момент, когда должны были опускаться, и наоборот. Он предполагал, что сформируются новые нейронные сети и нормальные функции восстановятся, но оказалось, что моторные нейроны не взаимозаменяемы. Далее он исследовал сенсорную систему, перенося нервы кожи с одной конечности крысы на другую. И снова животные путались в ощущениях: когда ударяли током правую лапу, они поднимали левую; когда на правой лапе возникала ранка, они лизали левую{11}Sperry R. (1943) Functional results of crossing sensory nerves in the rat. The Journal of Comparative Neurology. 78 (1): 59-90.. Моторная и сенсорная системы не обладали пластичностью. Увы, Вейсс неудачно выбрал тритона в качестве модели человека в своих экспериментах, ведь регенерация нервной системы наблюдается лишь у низших позвоночных, например у рыб, лягушек и саламандр. Сперри вернулся к идее, что рост нервных волокон и его остановка регулируются хемотаксисом (движением клеток навстречу определенным химическим веществам). Эту гипотезу в начале XX века впервые выдвинул Сантьяго Рамон-и-Кахаль, один из величайших нейробиологов всех времен.

По мнению Сперри, рост нейронных сетей был результатом высокоспецифичного генетического кодирования нейронных контактов. Он проделал десятки хитроумных экспериментов, чтобы это продемонстрировать. В одном из них он хирургическим путем просто перевернул лягушке глаз вверх ногами. После этого, когда ей показывали муху, ее язык двигался в противоположном направлении. И даже спустя несколько месяцев после операции лягушка продолжала искать муху не там, где нужно. Система обладала специализацией: она не была пластичной и не могла адаптироваться. Затем Сперри взял золотую рыбку и удалил у нее часть сетчатки. Когда нервы регенерировали, он наблюдал, где они будут расти в том участке среднего мозга, куда поступают зрительные импульсы, – в оптическом тектуме. Оказалось, нервы росли очень специфично. Если они росли в задней части сетчатки, то прорастали к передней части тектума, и наоборот. Иными словами, нервные волокна тянулись к особому месту, независимо от их начального положения. Сперри заключил следующее: “Когда бы система нервных волокон ни была разъединена, перемещена или просто уничтожена грубым хирургическим вмешательством, ее повторное отрастание всегда приводит к упорядоченному восстановлению функции, даже при условиях, исключающих адаптацию путем повторного обучения”{12}Sperry R. W. (1963) Chemoaffinity in the orderly growth of nerve fiber patterns and connections. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 50 (4): 703-710.. Несколько позднее, в 1960-х годах, когда ученые получили возможность непосредственно наблюдать и фотографировать рост нервов, они увидели, что кончик растущего нерва постоянно выпускает микрофиламенты, или щупальца, которые зондируют все направления и, вытягиваясь и сокращаясь, определяют нужное направление роста нерва{13}Pomerat C. M. (1963) Activities associated with neuronal regeneration. The Anatomical Record. 145 (2): 371.. Сперри утверждал, что химические факторы обусловливают, какие микрофиламенты будут доминировать и задавать направление роста. Согласно его модели, чтобы образовать нужные связи в мозге, то есть найти путь в конкретное место, отростки нейронов ориентируются за счет химического градиента и выпускают маленькие филоподии (тонкие цитоплазматические выросты из клетки), благодаря которым “смотрят”, куда расти (прощупывают почву).

Эта фундаментальная идея породила представление о специфичности нейронов, до сих пор преобладающее среди нейробиологов. Исходная модель роста нейронов Сперри претерпела изменения, в нее внесли определенные поправки и уточнения, однако в целом она осталась актуальной. Благодаря тому, что рост и взаимодействие нейронов контролируются генетически, принципиальная организация мозга в царстве позвоночных в общих чертах одинакова. Лия Крубитцер, специалист по эволюционной нейробиологии Калифорнийского университета в Дэйвисе, полагает, что, возможно, существует общая генетическая структура для коры мозга всех биологических видов, определяемая одинаковыми генами. Она подытоживает: “Это объяснило бы постоянство общего плана организации и схемы развития [мозга] у всех исследованных млекопитающих, а также существование у некоторых из них рудиментарного сенсорного аппарата и участков коры, которые, по-видимому, не используют отдельную сенсорную систему”{14}Krubitzer L. (2009) In search of a unifying theory of complex brain evolution. Annals of the New York Academy of Science. 1156: 44-67.. Некоторые части мозга отличаются из-за разницы в размерах и форме черепа, но взаимоотношения между частями основываются на одном генеральном плане.

В то время как эксперименты Лешли и Вейсса вроде бы показывали, что различные части мозга не дифференцированы и взаимозаменяемы, Сперри продемонстрировал, что верно обратное: большинство нейронных сетей мозга детерминировано генетически с помощью какого-то химического или физико-химического кодирования определенных путей и контактов. Значит, дифференциация, миграция и ориентация аксонов нервных клеток находятся под генетическим контролем. Но с таким представлением возникала одна проблема – получалось, что ум содержит только врожденные, а не почерпнутые еще и извне идеи. Подобные ограничения предчувствовал Хебб.